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Struttura fisica di una vocalizzazione

 

Un suono è prodotto da una vibrazione meccanica di un organo (come la siringe degli uccelli o la laringe umana) o un oggetto e si trasmette attraverso un mezzo che può essere l’aria, l’acqua o un solido sotto forma di fluttuazioni periodiche della pressione atmosferica (dette onde acustiche) le quali si diffondono in tutte le direzioni con uguale velocità; al passaggio dell’onda acustica ogni particella del mezzo oscilla; il numero di onde o cicli, cioè  di oscillazioni al secondo indica la frequenza del suono ed è espresso in hertz (Hz), un hertz corrisponde a un ciclo al secondo (c/s).

Le onde acustiche possono essere percepite dagli animali attraverso appositi recettori che trasformano il segnale meccanico in impulsi nervosi che vengono poi elaborati dal cervello. L’orecchio umano può percepire fluttuazioni con frequenza compresa tra 20 Hz e 20 kHz (kHz: kilo-hertz cioè migliaia di hertz) ma altri Mammiferi come ad esempio i cetacei o i chirotteri possono produrre e percepire suoni con frequenze molto più alte, comprese tra i 20kHz e i 200 kHz (dette ultrasuoni) mentre gli elefanti possono produrre e percepire suoni con frequenza molto bassa, inferiore ai 20 Hz e questi suoni sono detti infrasuoni.

Un suono puro è caratterizzato da una frequenza, una ampiezza e una forma d’onda costanti, cioè che non variano nel tempo. I suoni in realtà sono quasi sempre più complessi rispetto al suono puro, non sono stazionari ma vengono modulati nei loro parametri (frequenza, ampiezza, forma d’onda) così poter trasportare molte più informazioni in un unico segnale acustico.

Frequenza (Hz): numero di oscillazioni al secondo. Determina l’altezza di un suono (suoni gravi o acuti)

Ampiezza (Amplitude): dimensione delle onde e loro scostamento dalla linea di equilibrio. Determina l’intensità di un suono cioè il volume.

Volume (Db) (sinonimo di intensità)

Forma d’onda: determina il timbro di un suono quando vi è presenza di componenti armoniche.

Tempo (s, ms) 

Per analizzare un suono è dunque necessario descrivere le variazioni dei parametri (frequenza, ampiezza e forma d’onda) nel tempo; ciò può essere fatto attraverso lo spettrogramma o sonogramma. Oggi è facile generare i sonogrammi attraverso appositi programmi per computer. I sonogrammi consentono di studiare “visivamente” le vocalizzazioni, misurare con precisione i loro parametri e confrontarle.

In questa sezione vedremo come si procede all’analisi bioacustica delle vocalizzazioni. Si possono analizzare vocalizzazioni prelevate da internet, dove vi sono tanti siti con archivi anche molto vasti, oppure le vocalizzazioni che si registrano personalmente. Per l’analisi saranno necessari degli appositi softwares di bioacustica, ma può essere utile, come prima fase, elaborare le registrazioni con dei normali software di elaborazione audio, soprattutto nel caso di registrazioni fatte personalmente.

Approfondimento: Sound Amplitude Measurements

 

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Elaborazione e analisi delle registrazioni tramite software

I softwares utilizzati per lo studio delle vocalizzazioni sono di due tipi principali perché svolgono due tipologie di funzioni (anche se alcuni software specifici di bioacustica e professionali possono svolgere tutte le funzioni insieme).  

1) Elaborazione dei files audio (post-produzione)

Questa è la prima fase per la creazione di una collezione di vocalizzazioni digitali e anche per l’eventuale successivo studio. Una post-produzione audio consente di migliorare la qualità delle registrazioni, tagliarle, convertirle e prepararle per essere analizzate e/o archiviate. Ovviamente questo tipo di elaborazione non può fare miracoli, se una registrazione è di scarsa qualità difficilmente potremo ottenere risultati strabilianti. L’ideale sarebbe di cercare di registrare sempre nelle condizioni migliori, limitando il più possibile le distanze così da ottenere files audio che non necessitano una pesante elaborazione. Per ottenere i risultati migliori si ricorda che è sempre importante registrare in formati non compressi (Wav ad esempio) così da sfruttare al massimo il range dinamico dell’equipaggiamento utilizzato (microfono e registratore digitale). La post-produzione purtroppo non fa miracoli, ad esempio se una registrazione è fatta a grande distanza dunque è a volume basso ma c’è molto rumore ambientale, non c’è modo di amplificarla senza amplificare anche il rumore ambientale o se una registrazione ha molto disturbo e il disturbo è sulle stesse frequenze della vocalizzazione non c’è modo di isolare solo la vocalizzazione senza rovinarla tagliando via delle frequenze importanti.

Per la postproduzione si possono usare softwares di vario tipo, da quelli professionali (che sono più complessi da imparare a usare ma offrono prestazioni elevate) a quelli più semplici e gratuiti. Tra i softwares gratuiti Audacity è il più consigliato.

Le operazioni principali durante la fase di elaborazione degli audio sono le seguenti:

a) Tagliare i files audio

Spesso si fanno registrazioni più lunghe rispetto alla vocalizzazione che si voleva registrare, o sono presenti rumori di disturbo (un urto sul microfono, un’automobile etc) oppure si lascia appositamente il registratore in registrazione continua per essere sicuri di catturare una vocalizzazione. È utilissimo dunque “tagliare” i files audio tenendo solo la parte che ci interessa e buttando via il resto, così da avere una collezione più ordinata e che occupa meno spazio in memoria.

b) Convertire i formati

Come si è già detto è consigliabile registrare sempre con un formato audio in alta qualità e non compresso come il wav; dopo aver analizzato ed elaborato questi files audio nel computer di casa non è più necessario, se si vuole risparmiare spazio, tenere i files wav originali oppure si ha comunque esigenza di inviare i files ad amici o pubblicarli sul web, in questo caso è comodo convertire i files in un formato compresso come l’mp3. In alcuni casi, se si utilizza una fotocamera o videocamera per registrare video con audio è importante estrarre il file audio dal video, in questo caso un software gratuito e molto utile è FormatFactory.  

c) Aumentare il volume

Se la registrazione è di buona qualità, senza alcun disturbo ambientale ma a distanza, è possibile in post-produzione aumentare il volume tramite i software di audio-processing ma senza esagerare troppo per evitare di distorcere troppo il suono o di amplificare anche eventuali disturbi ambientali.  

d) Eliminare/ridurre il disturbo, tagliare le bande di frequenza

Invece che usare filtri high-pass  per eliminare il rumore sul microfono e/o sul registratore digitale, è meglio operare questo filtraggio in post-produzione. Il rumore solitamente si concentra sulle frequenze basse e in genere le vocalizzazioni degli uccelli sono su frequenze più alte ma tagliare a priori le basse frequenze nella fase di registrazione può eliminare dati molto importanti; dunque è bene effettuare questa operazione solo dopo, una volta a casa e in modo manuale, dunque con la possibilità indicare sotto quale frequenza (quella più bassa della vocalizzazione) tagliare le altre frequenze.

 

2) Analisi dei suoni

In questo caso si usano softwares specifici che non fanno altro che generare un sonogramma dettagliato dei suoni che gli abbiamo “dato in pasto” e consentono di misurare i diversi parametri del sonogramma. Anche in questo caso sono disponibili diversi softwares alcuni più semplici e gratuiti altri più professionali e a pagamento.

Un completo elenco di software di bioacustica: https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_Bioacoustics_Software

 

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Alcuni software consigliati e gratuiti:

Spectrogram

Programma leggero e gratuito a due canali audio per l'analisi dello spettro acustico. Apre solo files in formato .wav. Fornisce un sonogramma in alta definizione che può essere esportato come immagine.

Paul's sound spectrogram

Un software gratuito semplice ma efficace per l’analisi bioacustica; questo programma mostra la forma d’onda, il tono e lo spettrogramma dei files audio caricati (solo in formato .wav). Semplice da usare, non richiede installazione, è compatibile con sistemi operativi Windows (manuale in pdf)

SeaWave:

Software gratuito e molto completo sviluppato dall’Università di Pavia 

Sound Ruler

Software gratuito e molto completo

 

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Analizzare le vocalizzazioni

Ci sono tre principali tipologie di grafici che possono mostrare graficamente un suono, ma quello usato principalmente è il sonogramma.

1) Forma d’onda (Amplitude Wave Form)

In questo grafico vengono illustrate nell’asse y le fluttuazioni dell’intensità (volume, misurato in dB) nel tempo (asse x)

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Grafico Wave Form del canto di un maschio di allocco

 

2) Spettrogramma della potenza (Power Spettrogram)

Mostra l’andamento delle frequenze in relazione al volume in un segmento del suono o sull’intero suono.

 

3) Sonogramma

Questo particolare tipo di grafico riesce a mostrare in modo bidimensionale 3 tipologie di informazioni che altrimenti richiederebbero un grafico tridimensionale. Nell’asse x viene mostrato il tempo (in secondi) mentre nell’asse y viene mostrato il picco delle frequenze (in KHz), ma è presente anche un’informazione sul volume (dB) attraverso una scala di colori o di grigi.

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Sonogramma dello stesso canto di maschio di allocco del grafico precedente

 

Il sonogramma è la rappresentazione grafica dei suoni più utile per gli studi di bioacustica. Con l’uso di appositi softwares per generare i sonogrammi è inoltre possibile variare la risoluzione temporale e delle frequenze e rappresentare le intensità con differenti scale di colori; inoltre è possibile tagliare o filtrare le frequenze indesiderate e misurare con precisione tutti i parametri di interesse come le frequenze, il loro range, la durata delle pause o delle note etc.

 

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Come leggere un sonogramma

Come si è già detto le vocalizzazioni animali sono composte da diverse tipologie di elementi, alcune semplici e facilmente distinguibili altre complesse e che mostrano cambiamenti di velocità e/o frequenza nel tempo. Questi cambiamenti possono essere captati dall’orecchio umano con molta difficoltà ma possono diventare molto chiari quando il suono viene registrato e rappresentato graficamente in un sonogramma.

Un sonogramma si legge da sinistra a destra, dunque seguendo l’asse temporale (x) solitamente misurata in secondi (s, sec). Nei sonogrammi si usano anche scale di colori o di grigio per indicare l’intensità del suono in quel punto (nel caso della scala di grigi le zone più scure sono quelle dove l’intensità del suono è maggiore). Dunque a ogni punto del sonogramma corrispondono 3 valori: il tempo (sec, o msec), la frequenza (Hz o KHz) e l’intensità del suono (db); i software di bioacustica consentono di selezionare qualsiasi punto si voglia nel sonogramma attraverso un apposito puntatore.

I software per creare sonogrammi consentono anche di ascoltare la vocalizzazione mentre una barra mobile scorre lungo il sonogramma così da far capire meglio a quale suono corrisponde ogni parte del fotogramma; per capire meglio come “visualizzare” un suono si può anche ascoltare l’audio separatamente mentre si osserva l’immagine del sonogramma.

L’elemento base: la nota

Una “nota” è la più piccola unità sonora di una vocalizzazione che si può vedere in un sonogramma sottoforma di una traccia sonora continua; è un evento acustico singolo e può essere costituita da un suono puro con frequenza costante, come nel caso di un fischio, oppure con frequenza e ampiezza modulate; una nota può anche avere una struttura armonica cioè può avere toni con frequenza multipla della frequenza fondamentale (cioè la frequenza più bassa) oppure può essere composta da una serie di impulsi o da una banda di rumore. Il numero e l’intensità delle componenti armoniche determina il timbro del suono.

 

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Struttura di una vocalizzazione o un canto.

È una struttura gerarchica, la sequenza totale della vocalizzazione può essere anche molto lunga, da pochi secondi a qualche minuto ed è formata da unità più piccole cioè le frasi o motivo; ogni frase o motivo si può ripetere in maniera uguale o può cambiare ma in ogni caso è composta da sillabe; ogni singola sillaba è a sua volta formata da singoli elementi o note. È però da notare che i confini tra i vari elementi di una vocalizzazione come le frasi, le sillabe o gli elementi singoli sono spesso poco chiari e non sempre si riesce a distinguerli in maniera chiara in un sonogramma; alcune specie hanno vocalizzazioni molto complesse con confini poco definiti tra le diverse componenti.

 

Nell’analisi di una vocalizzazione attraverso il sonogramma vi sono 6 principali aspetti che possono essere analizzati: la durata, il picco di frequenza, l’intensità del suono, il tono, la trama del suono. Analizziamole una per una:

 

1) Durata

La durata è il primo parametro che si può osservare e misurare in sonogramma; l’unità di misura solitamente sono i secondi o i millisecondi. La durata può riferirsi a tutta l’intera vocalizzazione, a una parte di essa (una frase o motivo), a una sillaba, o a un singolo elemento o nota. Ma le varie parti di una vocalizzazione sono separate da spazi vuoti, anche la lunghezza di questi intervalli è importante per l’analisi di una vocalizzazione (intervalli tra motivi o frasi, tra sillabe, tra note etc).

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2) Picchi di frequenza

La seconda informazione che ci fornisce un sonogramma è la frequenza o picco (sull’asse y delle ordinate). Maggiore è la frequenza e maggiore è il picco di un suono e si misura in hertz (Hz o kHz); negli uccelli le frequenze sono comprese tra 1 e 10 kHz. Più in alto si trova un suono nel sonogramma maggiore è il suo picco di frequenza.

 

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Le singole note o sillabe possono essere classificate in funzione della loro frequenza e del modo in cui essa può variare. Si possono distinguere le seguenti tipologie:

-Suono monotono: la frequenza non cambia, appare come una linea orizzontale sul sonogramma

-Suono crescente (upslurred): la frequenza aumenta, appare come una linea inclinata verso l’alto

-Suono decrescente (downslurred): la frequenza si abbassa, appare come una linea inclinata verso il basso

-Fischio (overslurred): appare come una linea curva rivolta verso il basso, il suono prima si alza in frequenza poi si abbassa, dunque ha la maggiore intensità nella parte centrale. Se la linea curva è al contrario, cioè rivolta verso l’alto (underslurred) il suono inizia con una frequenza alta, che pian piano si abbassa per poi tornare al valore alto alla fine, con l’intensità minore posta al centro.

 

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3) Intensità

La terza informazione fornita dal sonogramma è l’intensità del suono, questa viene rappresentata da una scala di grigi (o da una scala di colori) dove alle tonalità più chiare di grigio (o ai colori più chiari) corrisponde una bassa intensità del suono mentre alle tonalità più scure corrisponde un’intensità maggiore del suono.

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4) Frequenze fondamentali e armoniche

Nelle vocalizzazioni spesso sono presenti diverse frequenze e sono visibili sullo spettrogramma. La frequenza più bassa (lowest-pitched) è detta frequenza fondamentale o prima armonica. Poi si possono avere altre armoniche (dette anche frequenze parziali) che hanno frequenze via via più alte e sono sempre multipli della frequenza più bassa (per esempio un’armonica con frequenza fondamentale a 500 Hz presenta anche frequenze a 1,0 kHz, 1,5 kHz e così via). Le armoniche danno origine ai suoni nasali; la nasalità è maggiore o minore in base alla scala di intensità del suono delle varie armoniche (colori più chiari o più scuri andando verso l’alto o verso il basso).

Le armoniche o sfumature (“overtones”) sono rappresentate in un sonogramma da un tipico pattern a scala dove una frequenza, quella fondamentale, è quella più bassa. L’ampiezza relativa di queste armoniche può variare modificando notevolmente la qualità del suono; le sfumature a volte non sono armoniche ma formano delle bande laterali nel sonogramma.

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5) Trama sonora

La trama sonora (“Sonic texture”) descrive i pattern che si trovano all’interno di una vocalizzazione ad esempio un motivo ripetuto varie volte.

Note isolate e sequenze

La presenza di questi pattern e la trama sonora rendono le vocalizzazioni uniche e facilmente distinguibili. In una vocalizzazione dunque si possono trovare note singole ma anche note ripetute in sequenza; nei canti è comune trovare sequenze mentre i richiami solitamente sono costituiti da suoni isolati. Il sonogramma aiuta anche a contare le sillabe di una vocalizzazione e quindi si possono distinguere suoni monosillabici, disillabici o trisillabici.

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Diversi tipi di note o sillabe. La nota pura (1) si mantiene su una frequenza singola e ha una certa durata nel tempo (circa 0,2 secondi); la nota modulata in frequenza (2) invece lungo la sua durata copre diverse frequenze (circa da 3 a 5 kHz); quando la modulazione diventa molto rapida (4) si ha una nota vibrata; il click (5) è una nota semplice molto breve ma che si estende in un ampio range di frequenze (circa da 2 a 6 kHz).

 

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Frasi, serie, gorgheggi e trilli

In una vocalizzazione possono essere presenti anche delle sequenze più complesse. Si procede in questo modo:

-per prima cosa si controlla se le note nella sequenza sono simili o no, cioè se sono ripetute

-a questo punto si determina se le note possono essere facilmente separate oppure no, questo si può sia vedere graficamente sul sonogramma sia, in parte, si può sentire a udito, se è possibile capire quando la prima nota finisce e inizia la seconda oppure se la sequenza delle due note è continua. Un altro modo per analizzare questo aspetto è cercare di capire se è possibile contare quante note ci sono oppure se il canto va molto veloce da non permettere di capire la separazione tra le note.

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Le frasi e le serie sono suoni lenti, dove le singole note sono abbastanza lente da poter essere distinte chiaramente; le frasi contengono note uniche non ripetute, mentre le serie contengono una nota ripetuta più volte.

I gorgheggi e i  trilli invece sono una versione velocizzata delle frasi e delle serie, sono suoni veloci, dove le note sono difficili da distinguere e contare (più di 8 note al secondo); a questa velocità le note uniche si fondono a formare un singolo suono gorgheggiato e le note simili si fondono a formare un trillo.

 

Cambi di velocità e picchi di frequenza, pattern di durata

È spesso possibile scoprire alcune tendenze in una sequenza, cioè vedere come evolve la sequenza dall’inizio alla fine. Osservando la velocità e i picchi di frequenza si possono distinguere vari tipi di pattern ad esempio velocità crescente o decrescente, frequenza crescente o decrescente.

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Se gli elementi in una serie diventano sempre più strettamente vicini man mano che si scorre lungo l’asse temporale del sonogramma vuol dire che la serie sta accelerando e viceversa.

Le frasi, le serie, i gorgheggi e i trilli possono anche cambiare nel picco di frequenza lungo l’asse temporale. Per esempio un gorgheggio può avere un andamento da frequenze più basse a frequenze più alte (upslurred) oppure, all’inverso, da frequenze più alte a frequenze più basse (downslurred).

 

Serie complesse

In alcuni casi gli elementi ripetuti di una serie consistono essi stessi di note multiple; una serie di singole sillabe ripetute è detta serie semplice, mentre un distico è formato dalla ripetizione di una parola formata da due sillabe e un trittico invece è formato da parole ripetute ciascuna formata da tre sillabe.

 

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6) Tono

È una caratteristica spesso soggettiva e difficile da descrivere con precisione. Si riferisce alla “forma” di un suono rappresentato su un sonogramma. Un modo per descrivere il tono è quello di usare i parametri di modulazione, chiarezza e durata/frequenza

Modulazione

Questo parametro quantifica i cambiamenti nei picchi di frequenza che avvengono in un singolo suono. I suoni altamente modulati sono suoni in cui le frequenze variano moltissimo; mentre nei suoni non modulati la frequenza è unica e questi suoni vengono detti “monotoni”. La modulazione si può osservare in un sonogramma come una serie di linee curvate verso il basso o verso l’alto

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Chiarezza

Si dice che un suono è chiaro quando la sua forma in un sonogramma è nitida e ben definita, altrimenti si dice che il suono è rumoroso o polifonico se ci sono diversi suoni che si sovrappongono tra loro.

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Vi sono una serie di altri aggettivi (più o meno soggettivi) per descrivere il tono di un suono come per esempio: suono nasale, fischio, suono rumoroso, etc… Analizziamone alcuni:

Fischi: sono suoni molto semplici, appaiono nel sonogramma come semplici linee orizzontali, incurvate verso il basso (downblurred) e con picchi di frequenza medi o alti, più è alta la loro frequenza più i fischi diventano sottili e penetranti; simile al fischio, come forma nel sonogramma, vi è il bubbolìo (”hoot”) dei rapaci notturni e il tubare delle tortore, ma ha frequenze più basse, meno di 1kHz dunque si troveranno nella parte più bassa del sonogramma.

Un suono ronzante ha una modulazione molto rapida con un pattern ripetitivo, ha una struttura molto ondulata, parallela all’asse orizzontale oppure tendente verso il basso o verso l’alto.

Un “click” o un ticchettio (“Tick sound”) è un suono è molto breve, monosillabico e copre un ampio range di frequenze infatti appare nel sonogramma come una linea dritta verticale; ne sono esempi anche il tambureggio dei picchi sul tronco, lo schiocco del becco di un gufo.

Un suono nasale è costituito da molte armoniche ben definite; nel sonogramma appare come un fischio cui si sovrappongono altri fischi (armoniche); la prima linea quella più bassa, corrisponde alla frequenza fondamentale, le altre sono le frequenze parziali dette armoniche (seconda armonica quella appena sopra la frequenza fondamentale, terza armonica, quarta e così via, andando verso la parte alta del sonogramma). La “nasalità” di questi suoni dipende anche dall’intensità delle singole armoniche e quindi dalla loro tonalità di colore; il suono appare tanto più nasale quanto più le armoniche alte sono scure; se invece è la fondamentale o le armoniche più basse (per es la seconda) a essere più scure il suono non sarà nasale ma più somigliante ad un fischio.

Un suono rumoroso è composto da frequenze multiple disposte in modo casuale, nel sonogramma appare come un insieme di punti che coprono in maniera casuale una superficie. I suoni rumorosi possono apparire nel sonogramma con colori diversi in funzione della loro intensità, colori più scuri corrispondono a note più intense e colori chiari corrispondono a note meno intense. Se la parte più scura del suono è nella parte alta il rumore avrà un picco di frequenza più alto mentre se la parte scura è posta in basso il rumore sarà meno intenso. Esempi di suoni rumorosi e aspri sono l’”hissing” del barbagianni e il gracchiare della Ghiandaia.

Suoni polifonici: alcune specie di uccelli possono emettere contemporaneamente due suoni nello stesso momento (fischi o nasali), uno per ciascun polmone; nel sonogramma questi suoni polifonici appaiono con una struttura a linee che si incrociano tra loro e in alcuni casi possono vagamente somigliare ai suoni nasali.

 

Quali parametri si utilizzano e si misurano per studiare i suoni attraverso i sonogrammi? Vediamone alcuni tra quelli principali:

a) Struttura generale della vocalizzazione

b) Durata dell’intera vocalizzazione

c) Eventuale suddivisione in frasi o motivi

d) Individuazione di singole note se presenti

e) Individuazione delle sillabe, loro durata, numero, spettro di frequenze ed eventuali sillabe di transizione

f) Frequenza media dell’intera vocalizzazione, Frequenza dominante (la frequenza associata con la massima ampiezza del segnale, misurata attraverso la scala di grigi o colori del sonogramma quindi quella più scura).

g) Frequenza fondamentale delle singole note (la frequenza più bassa) e loro modulazione cioè la variazione tra la frequenza minima e massima.

h) Analisi della sintassi cioè l’ordine delle note e la loro associazione lungo la sequenza della vocalizzazione

 

Esempio di analisi di un canto 1

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Sonogrammi di due differenti tipi di canto nel repertorio del fringuello maschio. Ogni canto (sonogramma sopra e sonogramma sotto) può essere suddiviso in un trillo seguito da una frase finale (uno squillo complesso terminale). La serie di elementi che compongono il trillo può essere a sua volta suddivisa in sezioni (frasi o motivi) composte da una serie di sillabe uguali; in alcune sillabe  si possono distinguere anche le singole note. Il trillo di entrambi i canti può essere suddiviso in 3 sezioni e in alcuni casi tra una sezione e l’altra può essere presente una sillaba di transizione.

Ridisegnato da: Slater, P. J. B., and S. A. Ince. “Cultural Evolution in Chaffinch Song.” Behaviour, vol. 71, no. 1/2, 1979, pp. 146–166

 

 

 

Esempio di analisi di un canto 2

 

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Parametri di tempo e frequenza misurati nel sonogramma del canto di un allocco. Come si può notare questa vocalizzazione è costituita da 3 note, la prima di media durata, la seconda molto breve, la terza più lunga; la terza nota, a sua volta, si può suddividere in due parti, come si vede dal sonogramma: la prima parte è più modulata, mentre la seconda parte è più vibrata

D1, D2, D3 è la durata delle note in millisecondi;

I1, I2, I3 è la durata dell’intervallo tra le note;

DTOT è la durata totale della vocalizzazione.

FF, HF, LF: sono rispettivamente la frequenza fondamentale, quella più alta e quella più bassa.

DHL: è la differenza tra la frequenza più alta e quella più bassa nella prima nota.

FML e TAIL: rappresentano la durata delle due parti della terza nota del canto, la parte modulata (FML) e la parte vibrata (TAIL)

Tratto da: Galeotti, Paolo. (1998). Correlates of Hoot Rate and Structure in Male Tawny Owls Strix aluco: Implications for Male Rivalry and Female Mate Choice. Journal of Avian Biology. 29. 25-32. 10.2307/3677337.

  

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